特暴龙

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特暴龙(学名:Tarbo来自saurus)意为"令人害怕的蜥蜴",是种大型兽脚亚目恐即在神龙,属于暴龙360百科超科。是霸王龙的远亲。特暴龙生存于晚白垩纪的亚洲的蒙古和中国,约7400万年前到7000万年前。特暴龙的化石大部分是在蒙古发现,而在中国发现了更多破碎骨头。过去曾经有过许多的种,但目前唯一的有效种为勇士特暴龙(T. bat望上女穿松措质决aar),又译勇猛特暴龙。特暴龙最长可达12米,最重7.5吨。和近亲相比,特暴龙吻部较窄,腿虽盐由入然长但按照比例不如近亲长,前肢比例是暴龙科里最短小的,身体很粗壮

  • 中文名 特暴龙
  • 拉丁学名 Tarbosaurus bataar
  • 别称 巴氏霸王龙、勇猛特暴龙
  • 界 动物界
  • 门 脊索动物门

名称由来

位于德国明斯特的大学地理与古生物学来自博物馆

  在1958年,杨钟健命名了破碎金刚360百科口龙,后来在1992年被董枝明认为是个疑名;后来汤玛斯·霍尔兹(Thoma海多油育势s R. Holtz Jr.)认为它们是特暴龙的一个次异名。除了金刚口龙以外,还有兰平特暴龙(T. lanpingensis)、栾川特暴龙(T. luanchuanensis)、吐鲁番特暴龙(T. turpanensis),皆为勇士特暴和统推龙。

  在60年代中期,中国古生物学家在中国新疆吐鲁番盆地的苏巴什组(晚白垩纪)发现了一个小型兽脚类化石,包含一些牙齿与大型骨盆的一部分 。

  在1976年,Sergei K参烧兴育urzanov命名了分支龙,是种发现于蒙古的暴龙科动物,年代稍早于特暴龙。数个研究指出分支龙是特暴龙的近亲。

  在1977年,董枝明将这个标本命名为火焰山鄯善龙比石专城数(Shanshanosaurus huoyanshanensis) 。

  在1998斯仅盾离年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul树错灯浓)鉴定鄯善龙的化石,将类谓市它归类于暴龙科的后弯齿龙,该属现已废止。后来,董枝明与柯尔重新鉴定这些较责云这赵包万化石,认为它是一个大型暴龙科的幼年体。更多的暴龙科牙齿与化石在中国出土,其中数种已建立名称。

  2003年,Hurum与Sabath证实特暴龙是分支龙的近亲,而非暴龙的一个种。这是根据暴龙科恐龙起源于亚洲,而且迁徙班察独到北美洲的假设。其他的研究人员也支持这个意见。分支龙被认为是个成年个体,但它的长、低矮头部却是幼年暴龙科的特征。基于飞内位立出逐此一特征,柯尔推测分支黄断混龙是特暴龙的一个幼年体。但柯尔也认为,分支龙较多的牙齿数量,以及口鼻部上方的低矮瘤状物,有其他可能的存在。

  但21世纪初的研究证明,霸王龙她凯划方树镇叶和特暴龙的亲缘关系没有那么地接近,它们的差异特征和生理构造,完全可以划为两个不同的属。特暴龙与亚洲的诸城暴龙近亲关系更接近,而并非霸王龙。

形态特征

体型

  特暴龙是最大型的暴龙科动物之一知民杂不,但略小于暴龙。已知最大型的个体身长12米,头部离地面约4.2米。一般体重3吨到5吨,最大的置请族称米数否针沙化石体重可达到7.5吨。如同大部分已知的暴龙科恐龙,特暴龙造措器是种大型、二足掠食动物,重达数吨,拥有数十颗大型、锐利的牙齿。特暴龙的下四都组低有势颌有特殊的接合构造。另外,就前肢/身体比例而言,特暴龙拥有暴龙科中最小型的前肢。特暴龙是种大型、二足掠食动物,重达数吨。特暴龙唯一一个有效种的体型:勇士特暴龙Tarbosaurus bataar 8-12米。

躯体

  暴龙科的身体外形差异不大。特暴龙的颈部为S状弯曲,其余的脊柱,包含尾巴,与地面保持者水平的姿态。

  就前肢/身体比例而言,特暴龙拥有暴龙科中最小型的前肢。有两根迷你的手指。后肢长而粗厚,将身体支撑为二足的步态,上有三根脚趾。长而重的尾巴可以平衡头部与胸部的重量,将重心保持在臀部。

头部

勇士特暴龙的骨架模型

  在2003年,特暴龙的颅骨首次经过完整的研究。科学家们发现特暴龙与北美洲暴龙科之间有几个显著的差异。这些差异与颅骨在咬合时,力量的传递有关。当特暴龙的上颌咬住物体时,力量从上颌骨传递到上颌周遭的颅骨。而北美洲暴龙科咬合时,力量从上颌骨传递到口鼻部上方的固定鼻骨,然后再经由鼻骨与泪骨间的骨质连结,传递到泪骨。

  特暴龙的鼻骨与泪骨间缺乏骨质的连结。但上颌骨的后方有个大型突起,楔合入泪骨内;而北美洲暴龙的上颌骨后突很小。这个特征显示,咬合的力量从特暴龙的上颌骨直接传递到泪骨。而泪骨与额骨、前额骨之间更为牢固。由于上颌骨、泪骨、额骨、前额骨之间牢牢地固定者,使得上颌非常坚固。

  另一个主要的差别则是坚固的下颌。许多兽脚类恐龙,包括北美洲暴龙科在内,下颌的齿骨与后面骨头间有灵活的关节。特暴龙的隅骨侧边棱脊连接者齿骨后方的方形突,使它们的下颌无法灵活外内扳动。

  有些科学家提出假设,认为特暴龙的坚硬头部是种适应演化,用来猎杀耐梅盖特组的大型蜥脚类恐龙,泰坦巨龙类,因为晚白垩纪的北美洲并没有如此巨大的恐龙存在。这种头部力学的差异也影响了暴龙科的种系发生学。同样发现于蒙古的分支龙,也具有类似特暴龙的头部力学特征,这显示暴龙并非特暴龙的近亲。特暴龙与暴龙的相似处可能导因于它们巨大的体型,是平行演化的结果。

  脑部

  一个在1948年发现的颅骨,一度被归类于蛇发女怪龙的G. lancinator,因为具有颅腔,有助于科学家了解特暴龙的脑部结构。在1965年,马列夫制作了一个石膏颅腔模型,并做了初步的脑部形状检查。在2005年,谢尔盖·萨伐黎耶夫(Sergei V. Saveliev)制作了一个聚氨酯颅腔模型,并做了更详细的脑部结构与功能研究。

  根据暴龙的脑部结构研究,它们两者的脑部结构相似,只有某些脑神经根部的位置不一样,包含三叉神经与副神经。暴龙科的脑部较类似鳄鱼与其他爬虫类,而较不类似鸟类。特暴龙的脑部体积为184立方厘米。脑部的大型嗅球、末端神经、嗅神经,显示特暴龙具有灵敏的嗅觉,这点如同暴龙。犁鼻球大型,而且与嗅球分离,显示可以感应费洛蒙的犁鼻器发展良好。这个特征显示特暴龙可能具有复杂的求偶行为。听神经也很大,显示它们的听力很好,可能用在声音的沟通与警告上。听神经连接者发展良好的前庭系统,显示它们的平衡感与协调性很好。相反地,与视力有关的脑部区域与神经较小。爬虫类的中脑顶盖连接控制眼球的视神经与动眼神经,是用来处理视力讯息,但特暴龙的中脑顶盖非常小。暴龙的眼睛朝前,因此具有一定程度的立体视觉;但特暴龙的颅骨狭窄,眼睛朝向两侧,如同典型的暴龙科动物。这些特征显示特暴龙较依靠嗅觉与听觉,而非视觉。

  颅骨

  已知最大型的特暴龙颅骨长度超过1.3米,小于暴龙和诸城暴龙以及惧龙,但大于其它的暴龙科。如同暴龙,特暴龙的颅骨高大,前段狭窄。颅骨后段扩张幅度不大,意味着特暴龙所以不如暴龙拥有的立体视觉好。

  颅骨的大型洞孔可减轻重量。特暴龙的下颌有特殊的接合构造。

  颚部有60到64颗牙齿,略少于暴龙,但大于其它体型较小的暴龙科,例如蛇发女怪龙与分支龙。大部分的牙齿横剖面为椭圆形,而前上颚骨的牙齿横剖面为D形。暴龙科都具有这种异型齿特征。上颚骨的牙齿最长,齿冠长达85公厘。如同其它大型暴龙科与现代的科莫多龙, 特暴龙的幼年与近成年个体的身上发现过有齿痕,符合成年个体或其它较小型兽脚类恐龙的牙齿。

  特暴龙与分支龙的下颚外侧各有一道棱脊,从隅骨延伸到齿骨后方,形成相扣的结构。其它暴龙科动物缺乏这道棱脊,因此下颚更为灵活。

分布范围

  特暴龙过去生存于潮湿来自的泛滥平原,布满者河道。在依伯中国的分布包括黑龙江,河南,山东,广东,云南保掉之错般屋整续输州,内蒙古等地,国外主要是蒙古。在中国黑龙江,河南,山东广东的所谓中国"暴龙"其实都是特暴龙。

生活习性

  食性

  特暴龙位于食物链的顶端,是一种顶级掠食者,可能以大型恐龙为食,例如鸭嘴龙类的栉龙,或况将第功沙谈台英唱是蜥脚类的纳摩盖吐龙。

  成年特暴龙可能与其它小型兽脚类恐龙有少许竞争,例如伤齿龙科的无聊龙、鸵鸟龙、蜥鸟龙,以及360百科偷蛋龙下目的单足龙、瑞钦龙,或者还有小掠龙,一种有时被认为是基底暴龙超科的恐龙。其它的兽脚类恐龙,包含:巨大的镰刀龙、似鸟龙下目的似鹅龙、似鸡龙、恐手龙,镰刀龙可能是草食性,而上述似鸟龙类恐龙可能为杂食性,以小型动物为食,不会跟特暴龙竞争食物。

特暴龙的食物

考古发掘

  在1946年,一个苏联与蒙古挖掘团队在蒙古南戈壁省的耐梅盖特组发现一个爱许一他第开时个备护石接近完整的绝大部分大型头颅骨与一些脊椎骨,属于一个大型的兽脚类恐龙。

特暴龙模型

  在1955年,苏联古生物学家脸移么好血日花木州背知叶甫根尼·马列夫(Evgeny Maleev)将这正模标本(PIN 551-1)建立为暴龙的一个种,勇士暴得电龙(Tyrannosauru酸攻香属明s bataar)。种名баатар/baata味抗刻r在蒙古语中意为"勇士",式附接围但被误拼为bataar

  同年,马列夫将3个兽脚类的化石叙述并命名,三者都是头颅骨,外加部分身体,全是同一个挖掘团队在1948到49年间发现的。第一个(编号PIN 551-2)被建立为新属,吃天船属这药社用对兵践埃夫雷莫夫特暴龙(T. efremovi),ταρβος/tarbos在希腊文文中意为"恐怖的"、"敬畏的",服挥σαυρος/saurus意为"蜥蜴",种名是以苏联古生物学家兼图批喜鸡超父在圆绿布根科幻小说作者伊凡·埃夫雷莫首员衡金率副板激夫(Ivan Yefremov)为名。另外两个(编号PIN 553-1与PIN 552-2)被归类于北美洲的蛇发女怪龙,赶孔空司材志出府G. lancinatorG. novojilovi。这三个标本都小蛋守们占维空木胡亚衡十于1946年发现的标本。

  自从苏联与蒙古的挖掘团队在40层争年代的挖掘过后,一个波兰与蒙古的挖掘团队再度回到戈壁沙漠挖掘,从1963年持续到1971年,发现了许书斤容多新的化石,并在耐梅盖特组发现了特暴龙的新标本。

  在1965年,苏联古生物学家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基(Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky)认为马列夫所发现的标本,其实是同种动物的不同生长阶段,而且不同于北美洲的暴龙。

  1979年,董枝明在根据栾川县发掘到五颗大型牙齿命名为峦川暴龙(Tyrannosaurus luanchuanensis )和霸王龙相似种(Tyrannosaurus cf. T. rex )的动物后来就被改为栾川特暴龙等,而栾川特暴龙实际也不能成立,因为后来的研究把它归入了勇士特暴龙,认为它实际只是勇士特暴龙的青年个体。在栾川特暴龙发现之前,广东河源发现过特暴龙未定种的化石。发现栾川特暴龙的秋扒组岩石,秋扒组岩石是分布在潭头盆地栾川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石,其他发现过特暴龙的地层也都属于白垩纪晚期。

  在1986年,虽然已经发现许多特暴龙标本,但很少已确定的明确资料,特暴龙被推论与其他暴龙科恐龙有许多共同特征。这些相近的特征让某些科学家提出当时的北美洲与欧亚大陆之间有可能的连结,也许是陆桥。他将四个标本与新发现的化石,统合为勇士特暴龙(T. bataar)。后来的研究人员都同意罗特杰斯特文斯基的分类,包含马列夫在内,但少数科学家使用埃夫雷莫夫特暴龙,而非勇士特暴龙。

  在1992年,美国古生物学家肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)重新检验这些化石,他根据头颅骨的相似处,提出这些化石大部分属于暴龙,并将勇士特暴龙改回勇士暴龙;而蛇发女怪龙的G. novojilovi是个较小型的暴龙科动物,另外建立为马列夫龙(Maleevosaurus novojilovi)。

  在1995年,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)建立了勇士成吉思汗龙(Jenghizkhan bataar),取代勇士特暴龙,并以成吉思汗为名;他并提出埃夫雷莫夫特暴龙、马列夫龙、勇士成吉思汗龙是三个独立的属,都生存于相同时期的耐梅盖特组。

  在1999年,一个研究提出马列夫龙是特暴龙的幼年个体。自从1999年以来,所有的研究认为这些化石皆为同种动物,勇士特暴龙或是勇士暴龙。

  在1993年到1998年,日本与蒙古的挖掘团队,以及21世纪初,加拿大古生物学家菲力·柯尔(Phil Currie)的挖掘小组,也发现了许多特暴龙化石。不算上私人收藏的标本,已发现了至少37个标本,包含超过15个完整和部分的头颅骨化石,与至少5个完整的颅后骨骸。

  21世纪初,广东河源盆地也出土过大型兽脚类的大型暴龙类牙齿化石,推测可能是特暴龙。

物种分类

  特暴龙位于食物链的顶端,是一种顶级掠食动物。特暴龙在暴龙科中的分类位置仍未确定。以前,有些科学家认为勇士特暴龙其实是北美洲暴龙的亚洲种。如果属实,将使特暴龙成为无效的分类。即使特暴龙与暴龙不是同种动物,它们被认为有接近的亲缘关系。有些科学家认为,同样发现于蒙古的分支龙,是特暴龙的近亲。

  特暴龙的化石记录保存良好,已有数十个标本,包含至少5个完整的头颅骨与骨骸。这些化石让科学家得以研究它们的种系发生学、头部力学、以及脑部结构。

  特暴龙属于暴龙科的暴龙亚科。该亚科还包含较早期的惧龙、较晚期的暴龙,都发现于北美洲,可能还有蒙古的分支龙。暴龙亚科包含亲缘关系较接近暴龙,而离艾伯塔龙较远的物种;与艾伯塔龙亚科相比,暴龙亚科的体格较重型,头颅骨的比例较大,以及较长的股骨。

  勇士特暴龙最初被视为暴龙的一个种,某些近年的分类也支持这个说法。其他的科学家则将它们列为独立的属,并为暴龙的姐妹分类单元。在2003年,一个亲缘分支分类法研究提出分支龙是特暴龙的近亲,因为它们具有其他暴龙亚科没有的头部特征。如果属实,将排除特暴龙是暴龙的一个异名的可能性,并显示暴龙亚科在北美洲与亚洲演化出个别的支系。分支龙的唯一标本具有幼年体的特征,但牙齿数量较多,约76到78颗,而且口鼻部上面有独特的低矮骨质瘤,因此并非特暴龙的幼年体。

特暴龙的头颅骨

研究进展

生长

  特暴龙的大部分化石,是成年或亚成年个体,很少发现幼年个体的化石。在2006年发现的一个幼年个体身体骨骼,带有完整的头颅骨,头部长度为29厘米,使得古生物学家可以研究特暴龙的生长模式。这个幼年个体化石,死亡时的年龄大约是2到3岁。与成年个体相比,这个幼年头颅骨的结构虚弱,牙齿较细,显示特暴龙的幼年个体、成年个体占据不同的生态位,以免竞争相同食物来源。

病征

  在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折与肌腱撕裂伤研究,并研究它们的行为模式。压力性骨折较常导因于习惯性动作,较少来自于外力冲击。他们研究18个特暴龙的脚掌骨骼,没有发现压力性骨折的迹象;而在10个被研究的手掌骨头中,其中一个手部骨头有发现压力性骨折的迹象。脚部骨头的压力性骨折,可以归咎于奔跑、长途迁徙。手部骨头的压力性骨折,极可能导因于捕抓猎物而受伤。这些压力性骨折、肌腱撕裂伤迹象,显示特暴龙常因为捕抓猎物而受伤,而非吞食尸体。

古生态学

  大部分的特暴龙化石出土于蒙古南部的耐梅盖特组。这个地层组没有经过放射性同位素计年,但根据该地化石记录中的动物群,耐梅盖特组的年代可能为晚白垩纪的马斯特里赫特阶。马斯特里赫特阶约为7,000万年前到6,500万年前的白垩纪最末期。而发现鄯善龙的新疆苏巴什组,年代也为马斯特里赫特阶。

  耐梅盖特组保存了大型河道与土壤沉积物,显示该地与更古老的巴鲁恩戈约特组、德加多克塔组相比,曾经有过更潮湿的气候。但硝石沉积物则指出该地曾有过周期性的旱季。沉积物分布在过去的大型河道与泛滥平原上。该地偶尔可发现软体动物化石,以及其他多样性的水生动物化石,例如鱼类与乌龟。鳄类化石也被发现,例如数种沙漠鳄,沙漠鳄的牙齿适合压碎贝壳。哺乳类的化石相当少见,鸟类化石的数量较多,包含反鸟亚纲的Gurilynia、黄昏鸟目的尤氏鸟(Judinornis)、以及雁形目的早期物种Teviornis。耐梅盖特组所发现的恐龙,则包含:甲龙科的多智龙、厚头龙下目的平头龙与倾头龙。该地层目前所发现最大型的掠食动物是特暴龙,它们极可能以大型鸭嘴龙类为食,例如栉龙与巴思钵氏龙,或是蜥脚类恐龙,例如纳摩盖吐龙与后凹尾龙。成年特暴龙可能与其他小型兽脚类恐龙有少许竞争,例如伤齿龙科的无聊龙、鸵鸟龙、蜥鸟龙,以及偷蛋龙下目的单足龙、耐梅盖特母龙(Nemegtomaia)、瑞钦龙,或者还有小掠龙,一种有时被认为是基底暴龙超科的恐龙。其他的兽脚类恐龙,包含:巨大的镰刀龙、似鸟龙下目的似鹅龙、似鸡龙、恐手龙,镰刀龙可能是草食性动物,而上述似鸟龙类恐龙可能为杂食性动物,以小型动物为食,不会跟特暴龙竞争食物。如同其他大型暴龙科与现代的科莫多龙,特暴龙的幼年与近成年个体的身上发现过有齿痕,符合成年个体或其他较小型兽脚类恐龙的牙齿。

  在澳大利亚维多利亚州的墨尔本博物馆可看到一个特暴龙骨骸模型。雪梨麦觉理大学总图书馆入口处也有一个展示中的特暴龙标本。

大众文化

  特暴龙出现在BBC的2005年电视节目《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)第二集,

恐龙凶面目中的特暴龙

  《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)的特别节目《镰刀龙探秘》(The Giant Claw), (斑点:韩半岛的恐龙), (特暴龙1强者之路2末代勇士) 以及纪录片( 恐龙再现 )

重要事件

  2012年五月,美国纽约的赫里蒂奇拍卖行以1000000美元出售一具亚成年的勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar)骨骼化石,化石长约7.3米,体重接近2吨,为目前已知最完整的暴龙科恐龙化石之一。

  然而,蒙古国政府对此表示抗议并发表声明。声明称,这具勇士特暴龙的骨骼化石发现在蒙古国的戈壁沙漠,并被非法偷运出境。赫里蒂奇拍卖行则对此予以反驳,但是随后纽约一家地区法院查没了该化石。

  2013年4月16日,蒙古的科学家在纽约对这具勇士特暴龙化石进行称重和测量,并在海关登记准备运回蒙古,这具化石将于2013年5月6日抵达蒙古。

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